(Bron: Visionair) Wie wil snappen hoe evolutie heeft geselecteerd op eigenschappen van organismen, moet eens goed kijken naar vissenogen. Omdat vissen zo soortenrijk zijn en zulke uiteenlopende milieus bewonen, is er een grote variatie aan oog-eigenschappen ontstaan. Veel vissoorten zien meer kleuren, contrast en detail dan mensen. En moeder natuur experimenteert zelfs met vier ogen.
Er was een tijd – een paar decennia geleden - dat de wetenschap echt ernstig twijfelde over de vraag of vissen
kleuren konden zien. Maar simpele
experimenten met kleurlampen en
voerbeloning toonden dat een eenvoudige
goudvis een flink deel van het kleurspectrum waarneemt. Inmiddels is
duidelijk dat veel andere soorten niet
alleen kleuren prima waarnemen, maar
ook ultraviolet en gepolariseerd licht.
Verder is de gevoeligheid van het
vissenoog bijzonder. Sommige soorten
zien vage lichtschijnsels in de diepzee,
die zelfs het meest gespecialiseerde
nachtdier op land niet zou opmerken.
De wetenschap heeft de laatste jaren
meer opmerkelijke basiseigenschappen
van vissenogen in kaart gebracht.
Medici kijken er inmiddels met grote
belangstelling naar, vanwege het
opmerkelijke vermogen om schade
aan het netvlies te herstellen. Als bij
mensen en andere zoogdieren het
netvlies beschadigd raakt door
bijvoorbeeld een bloeding, is dat
meestal definitief. Bij vissen groeit
het beschadigde deel weer terug.
Plastisch netvlies
Die eigenschap is waarschijnlijk een
bijkomstigheid van een evolutionair
basisontwerp: anders dan zoogdieren
stoppen vissen nooit echt met groeien.
Die zogenaamde indeterminate growth
zorgt ervoor dat ook op hoge leeftijd alle
lichaamscellen nog kunnen delen.
De ogen groeien mee en het netvlies
blijft zich vernieuwen.
De lichtgevoelige zenuwcellen - de
kegeltjes en staafjes – kunnen dus door
deling worden vervangen en aangevuld.
Het netvlies van de vis is dus in
biologentermen ‘plastisch’.
Dat heeft de basis gelegd voor nog meer interessante
eigenschappen, bijvoorbeeld om
de lichtgevoelige eiwitten (opsines) in
de kegeltjes en staafjes aan te passen
tijdens de ontwikkeling. Zo heeft het
guppy (Poecilia reticulata) een repertoire
van elf verschillende opsines,
die afhankelijk van de ontwikkeling in
verschillende verhoudingen worden
ingezet.
Vrouwelijke guppy's zien vooral oranje en rode kleuren goed. Dit speelt een belangrijke rol in de partnerkeuze.
Seksuele selectie
Jonge guppen maken in hun netvlies
vooral opsines die korte golflengtes
opvangen. Zulke blauwe en groene
tinten zijn de kleuren die goed doordringen
in het water en zijn handig om
kleine, doorschijnende prooien te zien.
Naarmate de vissen geslachtsrijp
worden verschuift het opsine-repertoire
in het netvlies richting langere golflengtes.
De ogen worden gevoeliger voor geel en rood.
Daarmee zijn guppenmannen in het
voordeel als ze zoeken naar roodgekleurd
carotenoïde-rijk voedsel. Met dat
dieet kunnen ze namelijk felgekleurde,
rood en oranje huidvlekken maken, die
zo in de smaak vallen bij de guppenvrouw.
De vrouwtjesogen worden op
hun beurt gevoeliger voor dat uiterlijke
vertoon van de man. Op die manier
heeft seksuele selectie de oogontwikkeling
bij de gup vormgegeven.
Plasticiteit maakt dat vissen ook
kunnen reageren op lichtomstandigheden.
In bruin of algenrijk water of
onder bladerrijke omstandigheden
dringt weinig licht door. Veel vissen
reageren hierop door het palet van
opsines in hun oog aan te passen.
De gup staat daar weer model voor.
Onderzoek heeft laten zien dat de
lichtkleur tijdens de jeugd sterke
invloed heeft op de gevoeligheid van het oog voor bepaalde golflengtes.
Exemplaren die opgroeien onder oranje
lampen zijn in gedragsexperimenten
veel gevoeliger voor oranje licht dan
nestgenoten die bij groen licht zijn groot
geworden. Op die manier kan het oog
van de vis worden afgestemd op de
lokale omstandigheden.
Kleur en contrast
Nu staan guppen niet model voor alle
soorten, want de evolutie heeft ook
oplossingen gemaakt voor heel andere
milieus. Soorten zoals guppen en
koraalvissen, die in de bovenste
waterlagen leven, hebben ogen die
gevoelig zijn voor vrijwel het hele
lichtspectrum, inclusief UV. Maar voor
veel soorten die wat dieper in de
waterkolom leven, heeft het geen nut
om bijvoorbeeld rode tinten goed te
kunnen zien. Zulke langere golflengtes
worden namelijk snel geabsorbeerd en
dringen niet door in de milieus van veel
vissoorten.
Voor veel soorten geeft het zien van rood of geel licht geen selectief voordeel, dus tijdens de evolutie is die eigenschap niet ontwikkeld. Zo kan de kabeljauw alleen groene en blauwe tinten waarnemen en dat geldt nog veel sterker voor soorten die in de schemer leven en vooral gevoelig zijn voor de zeer korte golflengtes: het koelblauw van de diepzee.
Het draait niet alleen om kleur, maar
ook om contrast. Veel soorten hebben
een opsine-repetoire dat is afgestemd
op het creëren van het optimale beeld
tijdens de jacht. Zo heeft de pacifische
blauwvintonijn drie extra opsines die
elk een deel van het blauwgroene
spectrum kunnen waarnemen. Het
helpt om subtiel contrast te zien tussen
prooien in een heldere blauwgroene
oceaan.
De ogen van een mahi zijn afgestemd op het zien van contrast tijdens zijn horizontale jacht in de bovenste waterlaag.
Kattenogen voor schemerzicht
Evolutionaire aanpassingen gaan nog
veel verder. Zo belaagt de skipjacktonijn
vooral prooien zoals sardine, van
onderaf. Hij jaagt eigenlijk op
silhouetten onder het oppervlak en
daarvoor is een dominant blauwgevoelig
opsine voldoende. De dolphin
(Coryphaena
hippurus) of mahi mahi
jaagt juist horizontaal in de bovenste
waterlaag onder lichtrijke omstandigheden
op bijvoorbeeld vliegende vis.
De dolphin heeft drie dominante
opsines in zijn netvlies die onderscheid mogelijk maken in groene en gelige tinten. Dat is ook functioneel voor het zien van de fraaie geelgroene kleurpatronen van mannelijke soortgenoten.
Tot slot zijn er flink wat vissoorten
met ‘kattenogen’: ze hebben een
reflecterende
laag (tapetum lucidum)
achter het netvlies of reflecterende
deeltjes in het netvlies, die licht weerkaatsen. Snoekbaars is daarvan het meest sprekende voorbeeld in onze streken. Veel haaien beschikken er ook over. De reflectie wordt verzorgd door guaninekristallen die ook in glinsterende vissenschubben
zijn te vinden. Onder matige lichtomstandigheden
heeft zo’n spiegellaag
een flink voordeel, al wordt het zicht er
door lichtverstrooiing waarschijnlijk
iets minder scherp door. Verder kan het
lastig zijn bij een overgang naar felle
lichtomstandigheden. Vandaar dat
sommige haaien de spiegellaag overdag
bedekken met een donker pigment.
Buiskijkers in de diepte
Bij diepzeevissen heeft de evolutie
bijzondere oogvarianties doen
ontstaan. Alles in de schemering van
de diepte is gericht op het opvangen
van het kleinste spoortje licht. Vooral
buisvormige ogen met zeer grote lenzen
zijn bij veel diepzeesoorten ontstaan.
Beide ogen staan als bij een uil parallel
voorwaarts of zijn naar boven gericht
voor scherp beeld. Zo’n ontwerp zorgt
voor uitstekend zicht in een bepaalde
richting maar licht dat bijvoorbeeld van
de zijkanten komt wordt heel slecht
waargenomen. Als er al licht via de
zijkant in het oog komt ontstaat er geen
scherp beeld omdat het netvlies te
dicht bij de lens zit. Sommige diepzeesoorten
zoals Scopelarchus hebben
daarvoor een oplossing: een venstertje
in de zijkant van het oog, dat licht van
opzij doorlaat.
De vieroogvis Anableps anableps heeft een gedeeld netvlies waarmee gelijktijdig boven- en onderwater kan worden gekeken.
Vreemde vieroogvis
Het toppunt van evolutionaire creativiteit
is te vinden in de vieroogvis
(Anableps anableps). De kop van deze
levendbarende tandkarper ziet er op
het eerste gezicht uit als een ongelukje.
Zijn grote uitpuilende ogen hebben
twee van elkaar gescheiden pupillen.
De ene zit boven water, de andere naar
beneden gericht op de onderwaterwereld.
Voor een vis die aan het oppervlak
leeft in ondiepe wateren van Midden- en
Zuid-Amerika is dat handig. In het
oog zit een asymmetrische lens en een
netvlies dat duidelijk opgedeeld is voor
lichtwaarneming uit lucht en water.
De vieroogvis voedt zich met insecten op het wateroppervlak en met waterprooien en algen. De dubbele oogststructuur helpt om beide werelden te verkennen en eventuele rovers letterlijk in het oog te houden. Op die manier maakt de vis optimaal gebruik van zijn favoriete leefgebied: zoet- en brakwatergetijdegebieden waar tweemaal daags het waterniveau enorm fluctueert.
Voor onderzoekers die willen begrijpen
hoe evolutie nieuwe structuren kan
voortbrengen is de vieroogvis een interessant dier om te bestuderen, zegt
bioloog Patricia Schneider, werkzaam
bij het Evo & Devo lab van de Federale
Universiteit van Pará in Belem, in het
noordoosten van Brazilië. Ze publiceerde
in april dit jaar over een
embryonale fase van de vieroogvis.
Belem is Schneiders geboortestad en
ze zag als kind deze vissen zwemmen
vanaf de rivierstranden. Toen ze na haar
promotieonderzoek in de Verenigde
Staten terugkeerde naar Brazilië, wilde
ze gaan werken aan evolutionaire
nieuwigheden in deze vissoort.
Ogen in gewervelden – van guppy, via
kikker naar koe - zijn opmerkelijk
uniform van anatomie. Het standaardontwerp
is bolvormig, met een iris, lens
en netvlies. Het lijkt wel alsof het
ontwerp of de ontwikkeling van het oog
zo strak geregisseerd is dat afwijkingen
gewoon niet zijn toegestaan.
Alleen bij de vieroogvis is verdubbeling
gelukt, net als twee andere, niet
verwante vissoorten. Maar het blijft een
uitzondering op de regel. “Dat is
inderdaad een intrigerende eigenschap
van het oog”, zegt Schneider. “Hoewel
het oog een zeer geconserveerde
structuur heeft, zien we in de natuur
toch wel meer modificaties in de
anatomie. Oogverlies van vissen die in
duisternis leven is het meest voorkomende
voorbeeld.”
Schematische weergave van de werking van de ogen van de vieroogvis
Eén oog, twee beelden
Het begrip van de ecologische factoren
en ontwikkelingsprocessen die
afwijkingen van het standaardontwerp
mogelijk maken, staat nog in de
kinderschoenen, zegt Schneider.
Ze probeert het antwoord te vinden in
de interactie van ecologie, evolutie en
ontwikkeling: eco-evo-devo. “We streven
ernaar om in de nabije toekomst al deze
aspecten te bekijken door gebruik te
maken van Anableps als model.”
De verdubbeling van de ogen gebeurt
tijdens de embryonale ontwikkeling
maar veel was daarover niet bekend,
zegt Schneider. “Dus hebben we
besloten om eerst het stadium te
identificeren waarin dit precies optreedt
en daarna de neuro-anatomische
wijzigingen te vinden die nodig zijn voor
de oog-splitsing.”
Uit het onderzoek blijkt dat de
vieroogvis in eerste instantie als een
normaal vissenembryo ontwikkelt.
De verdubbeling van de pupil komt pas
vrij laat op gang. Tegelijkertijd gaan de
schedel en oogkassen meegroeien om
de langzaam steeds verder uitpuilende
ogen goed te kunnen huisvesten.
Ook zien de onderzoekers tegelijkertijd
verschillen ontstaan in de anatomie van
het netvlies. Het deel dat licht opvangt
uit de lucht ziet er anders uit dan het
deel dat licht vangt uit het water.
Flexibel oogontwerp
“Je moet je realiseren dat deze vis
zwemt in het bruine water van de
Amazone en zijn zijrivieren. Zichtbaarheid
in deze wateren is erg laag waardoor
zeer weinig licht uit het water het
netvlies bereikt. Aan de andere kant
ontvangt het andere deel van het
netvlies fel licht van boven het water.
Dit verschil in lichtintensiteit verklaart
het verschil in dikte tussen de verschillende
onderdelen van het netvlies.”
Nog een verrassing is dat de lichtgevoelige
opsines in de kegeltjes en staafjes
van lucht- en water-netvlies ook
verschillen. Tot nu toe was bij vissen
alleen bekend dat ze de gevoeligheid
van hun ogen kunnen aanpassen,
passend bij intensiteit, kleur en
contrast in de omgeving.
“Dat dit verschil al voor de geboorte kan
ontstaan en dus voorgeprogrammeerd
is, kwam als een verrassing. Het grootste
deel van onderzoek aan vissen kijkt
naar veranderingen in opsine-expressie
in het netvlies, na de geboorte.”
Schneider noemt het een enorm
voordeel om aan zo’n afwijkend
modeldier te werken. Ontwikkelingsbiologen
hebben tot nu toe vergelijkbare
modelorganismen gebruikt om de
genetische basis van oogontwikkeling
te onderzoeken. “Dat kan het idee
hebben versterkt dat veranderingen
in oogontwikkeling niet mogelijk zijn.
De vieroogvis laat zien dat oogontwikkeling
helemaal niet zo star is als
eerder gedacht. Lucht- en watervisie
in Anableps kan licht werpen op
belangrijke, algemene thema’s zoals
beperkingen en flexibiliteit tijdens de
ontwikkeling.”
Koraalvissen die in heldere ondiepe wateren leven, kunnen naast groen en blauw ook goed gele en oranje tinten waarnemen en soms zelfs ultraviolet.